宝石泥棒に憑依したイマジンを追って、過去の世界に向かった良太郎たち。しかし、それはデンライナーを奪うために仕組まれた罠だった。首謀者は時の列車ばかりを狙う強盗集団の首領・牙王。彼は“神の路線”を走り、全ての時間を支配できるという神の列車を手に入れるため、オーナー達を人質にデンライナーを過去へ走らせる。 残された良太郎とハナにデンライナーから脱出したモモタロスが合流するが良太郎はデンライナーを追っている最中に牙王に蹴られた後遺症で電王に関わる記憶が欠落していた。そこで11歳の良太郎（劇中で小太郎と命名される）やジークとも遭遇。小太郎は時間を超える列車に乗ってみたいと彼らに同行を申し出る。一行は桜井侑斗の助けを借り、ゼロライナーでその後を追った。様々な時代を通り抜け、良太郎たちがデンライナーを発見したのは江戸時代初期の『大坂の役』の頃。そこで牙王は神の路線へ繋がる最後の封印を解こうとしていた。